引言
植物在一生中经历的发育和繁殖阶段,有规律的循环的全部过程,称为生活史(life history)
藻类植物
藻类植物种类繁多,但是其主要生活史类型为3种:合子减数分裂、配子囊减数分裂和孢子囊减数分裂,这里分别以衣藻、鹿角菜和石莼为例。
合子减数分裂
上图为衣藻(n)的生活史,我们不妨从左上的游动孢子(n)开始看,游动孢子(n)为衣藻的无性生殖细胞,由其直接发育为新植物体(n)。生殖时,新植物体(n)内原生质体经过有丝分裂形成32至64个小细胞,称为配子(n),配子成熟后释放,游动不久便成对结合,形成合子(受精卵)(2n),合子游动数小时后变圆,形成厚壁合子(2n)。厚壁合子经过休眠,在环境适宜时进行减数分裂然后萌发,产生四个孢子(n),即游动孢子(n),开始新一轮循环。此外,衣藻还进行无性生殖,在这里不做展开。
配子囊减数分裂
上图为鹿角菜(2n)生活史,从成体鹿角菜(2n)开始看,生殖时,在枝顶端膨大形成生殖托,生殖托内生殖窝产生卵囊(2n)和精囊(2n)两种生殖器官,精囊核首先进行减数分裂,后进行有丝分裂,最终产生具有2条鞭毛的精子(n)。卵囊进行减数分裂,最终产生两个卵(n)。精卵结合后形成合子(2n),后发育成植物体(2n)。
孢子囊减数分裂
上图为石莼生活史,在其生活史中出现两种植物体:孢子体和配子体。孢子体(2n)除基部外任何部位都可发育成孢子囊,生殖时,孢子囊中孢子母细胞(2n)经减数分裂产生游动孢子(n),游动孢子萌发形成配子体(n),成熟配子体产生许多同型配子(n),两两结合成合子(2n),合子发育数天后形成孢子体(2n)。
其中,从合子起,经过孢子体到孢子母细胞为止,细胞染色体为2n,则称其为孢子体世代,从游动孢子起,经过配子体到配子结合前,细胞染色体为n,则称其为配子体世代。
总结
综上所述,合子减数分裂类型就是减数分裂在合子萌发时发生,在这种生活史中,藻类只有一种植物体——单倍体,合子为生活史中唯一二倍体阶段。
配子囊减数分裂正好相反,减数分裂发生在配子囊形成配子时,在这种生活史中,藻类只有一种植物体——二倍体,配子为生活史中唯一的单倍体阶段。
孢子囊减数分裂是以上两种生活史的进一步演化,出现了世代交替现象,在这种生活史中,若孢子体和配子体在形态构造上相同,称为同形世代交替,如石莼。同形世代交替在进化史上是较低级的,由它向异形世代交替进化,即孢子体与配子体形态构造不同的生活史,一般认为孢子体占优势的种类进化程度较高,也是进化的主要方向。
苔藓植物
苔藓植物是一类小型的多细胞绿色植物,多生于阴湿环境中。苔藓植物的生活史有明显的世代交替,配子体在世代交替中占优势,能独立生活,孢子体寄生在配子体上。雌性生殖器官为颈卵器,雄性生殖器官为精子器。
以苔纲地钱作为代表介绍苔藓植物生活史。
地钱为雌雄异株的植物,有性生殖(图左侧)时,雄株(雄配子体)(n)生出雄生殖托,内有精子器。雌株(雌配子体)(n)生出雌生殖托,内有颈卵器。当生殖器官成熟时,精子(n)以水为媒介游入颈卵器中与卵(n)结合成合子(2n),合子在颈卵器中发育成胚(2n),进而形成孢子体(2n)。孢子体通常分为3个部分:上端为孢子囊,又称孢蒴,孢蒴下有蒴柄,最下部为基足,其中基足深入配子体吸收养料。孢蒴内有弹丝和孢子(n),弹丝在干燥时扭转,在湿润时伸直,孢子借弹丝作用散发出去,在适宜环境中萌发成雌雄原丝体(n),原丝体进一步发育成雌雄配子体(n)。
此外,地钱还行营养繁殖 ,主要是在配子体上生出胞芽杯,胞芽杯内的孢芽(n)具单细胞的柄,成熟时从柄处脱落,萌发成新的植物体。
综上所述,地钱的孢子(n)发育成原丝体(n),原丝体发育成雌雄配子体(n)的过程为配子体世代,精卵结合成合子(2n),在颈卵器内发育成孢子体(2n)的过程为孢子体世代。
蕨类植物
蕨类植物,又称羊齿植物,有根茎叶的分化,能进行光合作用的叶称为营养叶,能产生孢子(n)和孢子囊的叶称为孢子叶,部分蕨类营养叶和孢子叶不分,称为同型叶。蕨类植物和苔藓植物一样具有世代交替现象,有性生殖器官为精子器和颈卵器。与苔藓植物不同的是,蕨类植物的孢子体远比配子体发达,两者均可独立生活,在结构上介于苔藓植物和种子植物之间。
从孢子体(2n)开始看,生殖时,孢子体生出孢子囊,减数分裂产生孢子(n),多数蕨类产生的孢子大小相同,称同型孢子,而在卷柏和少数水生蕨类中,孢子有大小之分,称异型孢子。孢子萌发后形成原叶体(配子体)(n),原始类型配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体,全部或部分埋在土中,通过菌根获得营养;绝大部分蕨类配子体为绿色,有背腹分化的叶状体,能独立生活,在腹面生出颈卵器和精子器,分别产生精子(n)和卵子(n),在水环境中受精,受精卵(2n)发育成胚(2n),暂时寄生在配子体上,长大后配子体死亡,由胚发育成的孢子体(2n)独立生活。
综上所述,蕨类植物的生活史有两个独立生活的植物体,即孢子体(2n)和配子体(n)。从受精卵(2n)萌发,到孢子母细胞(2n)减数分裂为止,称为孢子体世代,从孢子(n)产生到精卵结合前为止,称为配子体世代。在卷柏和水生蕨类等异型孢子种类中,配子体是在孢子内部发育的,趋向失去独立性的方向发展。
裸子植物
裸子植物是一类保留着颈卵器,能产生种子的高等植物。其孢子体发达,均为多年生木本;配子体退化,具有颈卵器构造(除百岁兰属和买麻藤属),配子体寄生于孢子体上。同蕨类植物,裸子植物有叶的分化,孢子体上的孢子叶聚集成球果状,称孢子叶球,小孢子叶聚生成小孢子叶球♂,下面生有小孢子囊,囊内贮满小孢子(n);大孢子叶聚生成大孢子叶球♀,生有大孢子囊,胚珠裸露,此为裸子植物与被子植物的重要区别之一。这里以松属植物为例介绍裸子植物生活史。
按照时间顺序,从第一年春开始,植物体小孢子叶球♂的小孢子叶(2n)产生小孢子(n),小孢子在小孢子囊内萌发,细胞分裂为2,较小的为原叶(营养)细胞,较大的叫胚性细胞,胚性细胞再一分为二,产生第二原叶细胞和精子器原始细胞,精子器原始细胞再分裂为2,形成管细胞和生殖细胞。由此,成熟的雄配子体(n)有4个细胞:2个原叶细胞(退化),1个管细胞和1个生殖细胞。
图左为雄配子体形态,图右为下文花粉管形态。
大孢子叶球♀由两部分组成,下面较薄的称为苞鳞,上端较大而肥厚的称为珠鳞,一般认为珠鳞是大孢子叶(2n),苞鳞是没有生殖能力的大孢子叶。松科植物的苞鳞和珠鳞是完全分离的(苞鳞和珠鳞分离情况为裸子植物分类重要依据),每个珠鳞基部着生2个胚珠,胚珠由珠被和珠心组成,珠心即大孢子囊。雌配子体(n)由大孢子(n)发育而成,大孢子(n)在大孢子囊内萌发,进行游离核分裂,形成16至32个游离核,均匀分布于细胞质中,冬季,雌配子体进入休眠期,在第二年春重新活跃,表现为游离核数目大量增加,周围开始形成细胞壁,同时雌配子体珠孔端产生原始细胞(n),经一系列分裂形成几个颈卵器。一个雌配子体成熟后拥有2到7个颈卵器和大量胚乳。图为胚珠纵切。
传粉在晚春进行,大孢子叶球略微伸长,使苞鳞和珠鳞稍张开,同时小孢子囊背部裂开一条直缝,雄配子体借风力传播,飘落在珠孔溢出的传粉滴中,随着液体干涸进入珠孔,这时候珠鳞又重新闭合,雄配子体中的生殖细胞分裂为柄细胞和体细胞,管细胞开始伸长,长出花粉管,大孢子尚未发育成成熟雌配子体,花粉管暂时停止生长,直到第二年春季或夏季颈卵器分化后花粉管才继续伸长,此时体细胞再分裂形成2个精子(不动精子)。当花粉管伸长至颈卵器,破坏颈细胞到达卵细胞处,随即破裂,2个精子,管细胞和柄细胞一起流入卵细胞的细胞质中,其中一个具功能的精子向中央移动,接近卵核,与卵子结合形成受精卵(2n)。受精卵(2n)经过四个阶段发育成成熟的胚,包围此胚的雌配子体(胚乳)继续生长,最后珠心仅留一薄层,珠被发育成种皮,胚、胚乳、种皮构成种子。由此可见,裸子植物的种子是由三个世代产物组成的,即胚是新的孢子体世代(2n);胚乳是雌配子体世代(n);种皮是老的孢子体世代(2n)。
受精后,大孢子叶球♀继续发育,珠鳞部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅,利于风力传播。种子落地萌发成新的植物体(2n)。
裸子植物有相当长的生活史,世代交替和蕨类植物相同,从受精卵(2n)萌发,到大小孢子母细胞(2n)减数分裂为止,称为孢子体世代,从孢子(n)产生到精卵结合前为止,称为配子体世代。
被子植物
被子植物是植物界进化等级最高的一类,它们的配子体(n)进一步退化,寄生在孢子体(2n)上,其中,小孢子(n)发育为雄配子体(n),大部分成熟的雄配子体(n)仅具有2个细胞:1个营养细胞,1个生殖细胞;大孢子(n)发育为成熟的雌配子体(n),称为胚囊,通常只有7个细胞:3个反足细胞、1个中央细胞(包括2个极核)、2个助细胞、1个卵细胞。助细胞和卵细胞合称为卵器,是颈卵器的残余。
被子植物的生活史也分为孢子体世代和配子体世代。生殖时,大小孢子母细胞(2n)减数分裂产生大小孢子(n),大小孢子进一步发育成雌雄配子体(n)。受精时,有2个精细胞进入胚囊,1个与卵细胞结合形成合子(2n),另1个与2个极核结合,发育为胚乳(3n),称为双受精现象,也是被子植物特有的一种现象。受精卵(2n)发育成胚,种子和果实形成,种子落地萌发成新的植物体(孢子体)。从受精卵发育开始,一直到大小孢子母细胞减数分裂前为止,为孢子体世代,从大小孢子产生到精卵结合前,为配子体世代。